Ценотическая система и географическая изменчивость ценофильных видов

Может показаться маловероятным, что при отсутствии барьеров ЦС способны сохранить свою целостность. Рассмотрим эту проблему на примере анализа географического распространения близких таксонов (внутривидовых форм или близких видов).

Это объясняет широко известный феномен географической изменчивости. Часто географическая изменчивость носит не плавный (клинальный) характер, а вид можно разбить на некоторое число подвидовых таксонов с узкой зоной интерградации. Клинальный, а не дискретный характер изменчивости может быть артефактом из-за того, что при отборе и анализе изменчивости изначально предполагают клинальный её характер.

Границы же ЦС во внимание не берут, и клину получают как результат формальной интерполяции. Часто один вид сменяет в пространстве близкий к нему (викарирующий).

Ширину зоны гибридизации рассматривают как функцию незавершённости процессов видообразования, её отсутствие (конкурентное исключение) — завершённым видообразованием.

Такую последовательность событий предполагают из-за широко распространённого представления о том, что при свободном генетическом обмене в зоне контакта должен установиться плавный градиент характеристик вида. Это представление кажется настолько очевидным, что его обоснование полагают излишним.

Модель можно запустить в двух вариантах: (1) один вид полностью конкурентно исключает другой (в каждой клетке поля может быть только один вид) и (2) виды не конкурируют друг с другом (в каждой клетке поля может быть как один вид, так и оба сразу).

При отсутствии спаривания в случае полного конкурентного исключения между видами устанавливается узкая зона перекрывания (ширина положительно зависит от радиуса расселения). В отсутствии конкуренции ширина зоны перекрывания линейно увеличивается, пока каждый вид не займёт всё поле (Рис. 1.47). И тот, и другой результаты ожидаемы.

Если особи разных таксонов свободно спариваются, и их потомство сохраняет полностью жизнеспособность, то в случае конкурентного исключения между ними устанавливается узкая зона перекрывания, ширина которой зависит от радиуса расселения (Рис. 1.48). Даже в случае отсутствия конкурентного исключения между таксонами устанавливается узкая зона гибридизации, ни о каком плавном градиенте не может идти и речи.

Снижение жизнеспособности гибридов приводит к сужению зоны перекрывания, т. е. посткопуляционные механизмы эффективно препятствуют генетическому обмену.

Выше были рассмотрены случаи, в которых эффективные прекопуляционные механизмы отсутствовали. Эффективные же посткопуляционные механизмы имеются у всех ценофильных видов — таков мощный пресс стабилизирующего отбора: гибридам места в ЦС нет.

Это объясняет, как при отсутствии механизмов, предотвращающих гибридизацию, один и тот же вид может занимать различные экологические ниши в разных ЦС, как может вообще сформироваться новая ЦС в отсутствии изоляции.

Рассмотрим также случай отсутствия конкуренции и прекопуляционных механизмов (свободного скрещивания), но низкой жизнеспособности гибридов. При низкой плодовитости между таксонами устанавливается узкая зона, ширина которой пропорциональна радиусу поиска полового партнёра.

С увеличением плодовитости и/или радиуса поиска полового партнёра зона перекрывания быстро расширяется, и при достаточно высокой плодовитости, даже при 100%-ной смертности гибридов, ареалы видов быстро полностью перекрываются (Рис. 1.49) (при тех же параметрах, что и на Рис. 1.47, но плодовитости не 4, а 100 — за 12 поколений).

Перейдём к примерам из природы. Ограничимся наиболее широко известными, хрестоматийными случаями: кольцевой ареал большой синицы Parus major (Рис. 1.50) и серой Corvus cornix и чёрной C. corone ворон (Рис. 1.51). Оба случая рассматривают авторы практически всех учебников по теории эволюции как примеры аллопатрического видообразования и зон вторичного контакта.

Парадигма структурализма позволяет иначе трактовать эти случаи.

Экспансия подвида на восток связана с освоением им антропогенных ландшафтов, в первую очередь населённых пунктов.

Очевидно, что в обоих случаях при расширении естественного ареала подвида и вселении в антропогенные ландшафты и тот и другой виды вышли из-под контроля родных для них ЦС и вошли в состав формирующихся синантропных ЦС, сохраняющих ещё многие свойства группировок. Как чистым подвидам, так и их гибридам есть в них место, поэтому между подвидами в узкой полосе происходит гибридизация.

Серая ворона в естественных сообществах — вид свойственный преимущественно приречным районам, чёрная — вид, более свойственный лесам. Оба вида давно стали (каждый в пределах своего естественного ареала) одними из обычнейших синантропных видов.

Как и в случае с большой синицей, гибридизация происходит вне природных ЦС. Ширина зоны гибридизации в полном соответствии с моделью определяет подвижность особей: в Западной Европе виды более осёдлы, и зона гибридизации существенно уже. В обоих вышеописанных случаях таксоны аллопатричны, т. е. замещают друг друга в пространстве (викарируют).

Рассмотрим теперь случай симпатричных видов. Все представители семейства Fagaceae (буковые) являются ценофилами. Многие виды — эдификаторы различных ассоциаций, в том числе и климаксных, как в Северном, так и в Южном полушарии, как в Старом Свете, так и в Новом.

В Северном полушарии широко распространён род дуб Quercus. Дуб обыкновенный, или черешчатый Q. robur является эдификатором климакса Восточно-Европейской ботанико-географической провинции (север Восточной Европы, на восток почти до Урала).

В Западно-Европейской ботанико-географической провинции (территория Западной Европы, а также на юге Восточной Европы и Кавказа до Ленкорани включительно) эдификатором климакса является скальный дуб Q. petraea, отличающийся почти сидячими желудями и формой листьев.

Эти два вида близки друг к другу, ареал Q. petraea почти целиком расположен в пределах ареала Q. robur (Рис. 1.52): оба вида, например, растут на всей территории Британских островов, так что в Шервудском лесу Робина Гуда были оба вида.

Там, где их ареалы перекрываются, данные два вида не просто симпатричны, а сменяют друг друга в ходе сукцессии: Q. robur становится эдификатором предшествующих климаксу сериальных ассоциаций, где эдификатором является Q. petraea.

Но выяснилось, что в искусственных насаждениях (т. е. вне природных ЦС, ценофилами которых они являются) эти два вида неограниченно скрещиваются, давая вполне плодовитое потомство. После обнаружения данного факта начали говорить о том, что они — «полувиды».

Применение этого термина ничего в действительности не объясняет, т. е. не разъясняет того, почему Q. robur и Q. petraea сосуществовали миллионы лет на одной территории и были вполне различимы, сохраняя свою самостоятельность.

С позиций структурализма ситуация с этими двумя видами настолько классически ясная и понятная, что так и просится в учебник: виды раздельны в естественных сообществах, пока (и поскольку) были ценофилами. В искусственных посадках обычно ни о каких естественных ассоциациях говорить не приходится, это типичные группировки, т. е. они выходят из-под контроля ценозов и из ценофилов становятся ценофобами (поскольку ценофилов в группировках нет по определению).

Скрещивание, по-видимому, имеет место и в природе, но там нет ниши для гибридов, а есть лишь ниши Q. petraea и Q. robur, поэтому гибридные особи не выживают. В группировках же чётко очерченных ниш нет, что позволяет существовать как Q. petraea и Q. robur, так и их гибридам.

Данный пример также показывает, что «хорошие» виды (а это — всегда ценофилы) могут существовать симпатрично, не обладая репродуктивной изоляцией. Их самостоятельность поддерживает их ценофильность.